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中的部分稀有碱基 ##(-)3%&’分子的一级结构中存在一些能局部互补配对的核苷酸序列,可以形成局部双链,使 3%&’ 的二级结构呈三叶草形(:10G8<184H)。干式恒温仪,局部配对的双链构成叶柄( B38$),中间不能配对的区域部分则膨出 形成环状(100,),好像三叶草的三片小叶(图 ! !()。三叶草形结构由 6@A环、反密码环、额外环、I"环 和氨基酸臂等五部分组成。6@A环和 I"环是根据其含有的稀有碱基而命名。反密码环中间的三个碱基 第一章 7核77酸"! 称为反密码子(!"#$%&’&"),可识别 ()*+上相应的三联体密码并与之互补配对。例如,负责转运色氨酸 的 #)*+(#)*+,-.)的反密码子 /0 11+ 20与 ()*+上相应的三联体密码 /0 344
20反向互补。 #)*+ 的特异性取决于它的反密码子,借助此反密码子,在蛋白质的生物合成过程中,与反密码子互补的 ()*+ 三联体密码才能识别氨基酸。氨基酸臂由碱基配对形成的茎和 20末端未配对序列组成, 20末端序列总 是 11+(/0!20),氨基酸就是与腺苷酸残基( +)120 56形成酯键而连接在 #)*+上。不同的 #)*+的核 苷酸数目不等,这是因为它们的额外环的大小不同,也是 #)*+分类的重要指标。 7(2)#)*+的三级结构呈“倒 8”形(图 9 9/)。在倒 8形结构中,氨基酸臂和 ,!臂组成一个双螺旋, :63臂和反密码子臂形成另一个近似联系的双螺旋,这两个双螺旋构成倒 “8”的形状。连接氨基酸的 20 末端远离与 ()*+配对的反密码子,这个结构特点与它们在蛋白质合成中的作用有关。 图 9 9/7 #)*+的空间结构示意图 三、核糖体 !"# 77核糖体 )*+(-)*+)是细胞内含量最多的 )*+,约占 )*+总量的 ;/< = >?<。-)*+与蛋白质共同 构成核糖体或称为核蛋白体( -$@&A&(B),是细胞内蛋白质生物合成的场所。原核生物与真核生物的核糖 体均由大亚基和小亚基构成,平时两个亚基分别游离存在于细胞质中,在进行蛋白质合成时聚合成为核糖 体,蛋白质合成结束后又重新解聚。 77真核生物的核糖体的沉降速率为 >? C,由 D? C小亚基和 E? C大亚基构成,小亚基由 9>C
-)*+和 2? 多种蛋白质构成, /C、/F> C和 G> C三种 -)*+加上 /?余种蛋白质构成大亚基。 77原核生物的核糖体(;? C)由 /C、9E C、G2 C三种 )*+和几十种核糖体蛋白构成。其中 /C、G2 C -)*+和 2?多种蛋白质构成大亚基(/? C),9E C -)*+与 G?多种蛋白质构成小亚基(2? C)(表 9/)。 77各种 -)*+的碱基序列测定均已完成, -)*+一级结构的一个特征就是甲基化残基的存在,主要的修 饰位点在 ! :核糖的 1G0 56。二级结构的模型也已构建出来, -)*+分子内部局部碱基互补,形成许 多“茎 H环”结构(图 9 9E),为核糖体蛋白的结合与组装提供结构基础。 -)*+的功能还未完全清楚,但 它们对于核糖体的组装是必需的,并参与 ()*+与核糖体的结合及多肽链的合成过程。最近的研究表 "!第一篇 !生物分子的结构与功能 表 ! "#原核及真核生物核糖体的组成 核!糖!体亚!单!位 "#$% 原核生物(&’ ()小亚基()’ () *+ ( "#$% 大亚基(-’ () -( "#$% ,) ( "#$% 真核生物(.’ ()小亚基(/’ () *. ( "#$% 大亚基(+’ () -( "#$% -1 . ( "#$% ,. ( "#$% 蛋!白!质 ,*种 )*种 ))种 /0种 明, "#$%还具有催化活性,可以加快肽键的形成。 图 * *+!原核生物 *+ ( "#$%的二级结构 第四节 !核酸的理化性质 一、核酸的一般性质 !!核酸溶液的黏度比较大,特别是 2$%。因为 2$%是线形高分子化合物,在水溶液中表现出极高的黏 性。 #$%分子远远小于 2$%,所以黏度要小得多。核酸黏度降低或消失,]]]
即意味着变性或降解。 2$%分 子的长度与直径之比达到 *’&,极易在机械力的作用下发生断裂,所以在提取细胞的基因组 2$%时,要避 免剧烈的振荡。 !!溶液中的核酸分子在引力场中可以下沉,这是核酸的沉降特性。不同构象的核酸(线形、开环、闭环、 超螺旋结构)在超速离心机的强大引力场中,沉降的速率存在很大的差异,所以可以用超速离心法纯化核 酸,分离不同构象的核酸,或者测定核酸的沉降系数和相对分子质量。 第一章 !核!!酸"! 二、核酸的紫外吸收 !!嘌呤和嘧啶碱基具有共轭双键,因此核苷、核苷酸及核酸具有可以吸收紫外光的性质,最大吸收峰位