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在对核苷及核苷酸命名时,须先冠以碱基的名称,干式恒温器如腺嘌呤核苷(简称腺苷),胞嘧啶核苷一磷酸(简称胞苷酸),尿嘧啶核苷二磷酸(简称尿苷二磷酸)等。如为脱氧核苷或脱氧核苷酸,则在相应的核苷或核苷酸前面加上“脱氧”,在缩写名词前加上 0字符(表 !#)。 $$核苷酸除了作为核酸的基本组成单位外,在生物体内还有重要的代谢与调节功能(见第十章核苷酸代谢)。例如, =78参与构成一些辅酶, =98、=;8、A;8、C;8等在生物体内的物质和能量代谢中均作为重要的底物和中间产物,环腺苷酸(’&,"& *?*+/* =78,*=78)和环鸟苷酸(’&,"& *?*+/* A78,*A78)是细胞内重要的第二信使,在细胞信号转导通路中发挥着多种多样的调控功能。图 !D是一些核苷酸的结构式,从这些结构式可以类推出其他核苷酸或脱氧核苷酸的结构。 "!第一篇!生物分子的结构与功
能"#% "#% % $" "# "!$ $ !!$#! "$" $ " & & &#$ !!!$ !! $#!" " !! "$ !! #$ ! !!$#"!! $ $$$ $$$ ! !$$!&&& &&&&&&!$#" " !!#$ $" !& " &% %%’%%%&’%%%& ’ &#%$%%%% %%% %%-& !! & $#% %%%! $$$$$#$$$$$#& &&#$ $$$ $$$ $$$ $$$$$$$#%&&% %%’ &#% $%%%$$$!# $ $$$$$$ $$# %%%%$$#!$$. . . . ..è)*’. . . . . . ..è !!!!!!!)+’. . . . . . . . . . !!!!!!!!!!&&& $$#!!!$$& #$ $$$ $$$$#!!!$$& $$#!$$$$#!!!$$! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !&#!&# .&&&&&’ #!!!!!!!! &# # $ $$!!!!! &#....),’ !!!!()*’ !!!/)*’图 0 1!不同类型的核苷酸二、核苷酸的连接方式 !!几个或十几个核苷酸连接起来的分子称为寡核苷酸( 2345267/38294(8),更多的核苷酸连接形成的聚合物就是核酸。不同的核酸其核苷酸的数量相差很大,+")分子中核苷酸的数量可高达上千万,是真正的生物大分子,而某些 :")分子只含有数十个核苷酸。无论核苷酸的数量多少,+")和 :")都是通过核苷酸间的 .;,-;磷酸二酯键连接而成,即前一个核苷酸的 $.; &#与下一核苷酸的 $-;位磷酸之间脱水形成酯键。 !!需要强调的是,核苷酸的连接具有严格的方向性。通过 .;,-;磷酸二酯键连接形成的核酸是一个没有分支的线形分子,它们的两个末端分别为 -;末端(游离磷酸基)和 .;末端(游离羟基),在书写时,方向应该是 -;!.;(图 0<)。图 0
世纪 />年代末到 =>世纪 %>年代初,美国生物化学家 ?71@A &B27C2DD采用色谱和紫外吸收分析等方法研究了 9:,的组成成分,发现不同来源的 9:,分子中,嘌呤类核苷酸和嘧啶类核苷酸的总数总是相等的,腺苷酸(,)的数目总是等于胸苷酸(-)的数目;鸟苷酸(+)的数目也总是等于胞苷酸( &)的数目,即 ,E-,+E&;,F+E-F&。这就是著名的 “&B27C2DD规则”。 ))与此同时,英国物理化学家 ;2G7@H6 I@3J@A0等人用 K射线衍射技术研究 9:,的分子结构,发现 9:,是一种螺旋结构。 !.%!年,英国女物理学家 LM023@A4 N72AJ3@A拍到了一张十分清晰的 9:, K射线衍射照片。这些卓有成效的工作为 9:,双螺旋结构的发现打下了坚实的基础。 ))在当时这些研究成果的基础上, O2P60 I2Q0MA和 N72AH@0 &7@HJ于 !.%#年提出了 9:,的双螺旋(4MGRS 36 B63@T)结构模型。这个模型不仅解释了当时所知道的 9:,的一切理化性质,而且还将结构与功能联系起来,大大地推动了分子生物学的发展。 ))(一) 9:,二级结构模型 ))由于当时技术条件的限制, I2Q0MA和 &7@HJ所用的资料来自在相对湿度为 .=U时所得到的 9:,钠盐纤维,这种 9:,称为 V型 9:,(V 9:,)。因为在生物体内的生理条件下, 9:,几乎都是以 V 9:,存在,所以这里将详细地讨论 V 9:,双螺旋结构模型(图 !W)。 "!第一篇#生物分子的结构与功能胸腺嘧啶(+)# # #’#腺嘌呤
(&) $ $$**’()%# #*++)%’++++#% ’%%%% %%**$ $$% %%%#%# &&*,%* # $$ $$$$*$$% %%氢键$$$$’ $胞嘧啶())#### $###鸟嘌呤(,)#$ $$#’++*%%%%%**%%#%#)%+++#+’% **%$ $$% %%%# *$$#&&*##)* # $$% %%$ $$+++# #’% %%% $ $$’ 图 ! "# $%&双螺旋结构示意图 图 ! -#碱基互补原则 # # !. $%&分子由两条脱氧核糖核苷酸链组成,两条链的走向呈反向平行。在 $%&双链中,亲水的脱氧核糖磷酸位于螺旋的外侧,彼此通过 (/,0/磷酸二酯键连接,形成 $%&分子的骨架;碱基位于双螺旋的内侧,每个碱基均与对应链上的碱基处于同一平面而以氢键(12345678 9583)结合。在 :种碱基中,腺嘌呤(&)总是跟胸腺嘧啶(+)配对,形成两个氢键;鸟嘌呤(,)总是跟胞嘧啶())配
对,形成三个氢键。这种严格的碱基配对方式称做“碱基互补原则”(图 !-)。所以,$%&分子两条链的碱基序列是互补的。碱基平面与双螺旋的长轴垂直,糖环的平面则与长轴平行。 # # ;. $%&是右手螺旋结构。螺旋的直径为 ; 8<,螺距为 (.: 8<,螺旋每旋转一周包含 !=对碱基,所以每个碱基平面之间的距离为 =.(: 8<。双螺旋结构上存在着两条凹沟,与脱氧核糖磷酸骨架平行。较深的沟称为大沟(<>?54 6455@7),较浅的称为小沟(